雌雄异型异熟(heterodichogamy)是一种罕见而有趣的植物交配系统,同一种群中存在两类个体:一类先开雄花后开雌花(protandry),另一类先开雌花后开雄花(protogyny),二者交互授粉。作为一种在被子植物中十分罕见的交配系统,“雌雄异型异熟”却在胡桃科多个属的植物中存在,表现为一种高度保守的性状。
早在20年前,北京师范大学核桃团队就开始关注胡桃科胡桃属物种中的雌雄异型异熟性状。研究团队通过物候和传粉观察,证实核桃楸种群为雌雄异型异熟的交配系统(Bai et al., 2006),进一步利用微卫星-亲本分析法证实核桃楸为高度异交的非选型交配(disassortative mating)物种,且无显著差异的型间交配比率保证雌先型和雄先型1:1的型比(Bai et al. 2007)。前人的杂交试验证实,这个性状是严格符合孟德尔遗传模式的单基因控制性状。然而,受限于当时的技术条件,决定该性状的分子遗传位点并没有被解析。这也成为了核桃团队多年来的一个研究目标。
近期,随着基于基因组数据的进化分析手段的不断发展,核桃团队再次回顾胡桃科中的雌雄异型异熟性状,并在枫杨属(Pterocarya)中解析了决定该性状的关键遗传位点和结构变异。团队构建了高质量的枫杨(P. stenoptera)单倍型泛基因组图谱,并结合该属多个物种的重测序数据,定位到一个长度约78 kb的结构变异区(G位点),该位点的两个等位基因(G/g)之间存在包括串联重复片段在内的多个结构变异。自然种群中,携带显性G等位基因的个体(主要是Gg,极少量GG)表现为雌先型,而隐性纯合个体(gg)则表现为雄先型。

研究摘要图
进一步分析显示,该区域的串联重复可产生特异性小RNA。这些小RNA在含有G等位的雄花芽中表达时,对上游的FAF-like基因产生抑制作用,导致雄花开放延迟;而在含有G等位的雌花芽中表达时,可靶向作用于SEC、ARF19、TPPJ等开花调控基因,使得雌花提前,从而形成雌雄顺序的互补调控。
值得注意的是,尽管本研究的发现与今年初发表在Science上的胡桃属、山核桃属中的决定位点互不同源(Groh et al, 2025),但本研究报道的结构变异和其中串联重复产生sRNA的现象与胡桃属的情况类似,且存在同源的潜在被调控基因TPPJ。这些结果提示了胡桃科内部对雌雄异型异熟系统的趋同演化,也为进一步解释胡桃属和山核桃属相关位点的调控机制提供了线索。
有趣的是,在论文撰写过程中,团队得知加州大学戴维斯分校的Groh等人也在同期独立开展枫杨属决定位点的相关研究。为充分尊重彼此的科研独立性,双方约定在不提前交换研究结果的前提下同步投稿到《Current Biology》,并在最终阶段交换成果。令人欣喜的是,双方研究所识别的决定位点高度一致,这一互为验证的结果进一步增强了结论的可信度和普适性。
该研究首次在枫杨中揭示了雌雄异型异熟的分子调控机制,不仅为理解植物交配系统的进化提供了新证据,也展示了结构变异和小RNA在繁殖性状形成中的重要作用。相关成果以《A pan-genome framework reveals structural variation and small RNA regulation underlying heterodichogamy in Pterocarya》为题,与Groh等人背靠背发表于Current Biology。北京师范大学生态系已毕业硕士刘淏晟和在读博士生王玮昊为该论文的共同第一作者,副教授张博文、教授白伟宁和张大勇为共同通讯作者,在读博士生宋炎峰和已毕业博士杨扬为共同作者。该研究获得国家自然科学基金项目(32170223, 32370230)及中央高校基本科研业务费资助。
论文链接:
Liu, H.-S., et al. (2025). A pan-genome framework reveals structural variation and small RNA regulation underlying heterodichogamy in Pterocarya. Current Biology. 35, 1-13
https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.09.017
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